Métodos y usos agrícolas de la ingeniería genética aplicada al cultivo del arroz
Las modificaciones genéticas producidas en el arroz han tenido diversos fines. Muchas de ellas fueron realizadas solo como ensayos para posteriores manipulaciones. Entre las características introducidas al arroz transgénico encontramos principalmente tolerancia a diferentes condiciones ambientales de estrés, resistencia a patógenos o plagas y tolerancia a herbicidas (Roy & Wu, 2001; Agrawal et al, 2003). Entre los grandes avances logrados en la biotecnología del arroz esta la implementación del uso del sistema de Agrobacterium que hasta hace poco estaba limitado a dicotiledóneas (Bajaj & Mohanty, 2005) y las diversas modificaciones en el grano, como el arroz dorado con beta caroteno (Al-Babili & Beyyer, 2005; Li, 2006).
El arroz (Oryza sativa) es cultivado en 113 países y en todos los continentes, está profundamente integrado en el patrimonio cultural de muchas sociedades. Es considerado como uno de los cultivos de mayor importancia para la alimentación mundial, ya que es el alimento básico de más de la mitad de la población mundial y el 40% depende de éste para el 80% de su dieta. Los sistemas basados en el arroz apoyan enormes reservas de agrobiodiversidad, que sirven para salvaguardar el medio ambiente, aumentar los medios de subsistencia y enriquecer la alimentación de la población (FAO, 2004; SMIA, 2006).
El mejoramiento genético de plantas a través de la ingeniería genética ha resultado en la siembra de 160 millones de hectáreas de variedades vegetales genéticamente modificadas en el 2011, con características de resistencia a herbicidas e insectos principalmente, sembradas en 29 países por 16.7 millones de agricultores (James, 2011). La ingeniería genética juega un papel fundamental en el mejoramiento de las especies vegetales permitiendo la introducción de genes de interés, además de ampliar el pool genético existente.
El complejo genético del arroz está constituido por veinticuatro especies del género Oryza, donde se incluyen perennes, anuales, diploides y tetraploides. Con diez genomas distintos, conocidos como: AA, BB, CC, EE, FF, GG, CCDD, BBCC, HHJJ y HHKK. De estas veintidós son silvestres y solo dos son cultivadas (Rana, 2004). De acuerdo al tipo de genoma y afinidad genética, las distintas especies de Oryza, se han agrupado en cuatro complejos (Vaughan et al,2003; Londo et al, 2006;Kumar et al, 2008), estos son: (1) Complejo O. sativa: Incluye las especies O. sativa, O longistaminata, O. barthii, O. glaberrima, O. rufipogon, O. meridionales, O. nivara y O. glumaepatula. Su genoma es del tipo AA. (2) Complejo O. officinalis: Comprende especies con genomas BB, BBCC, CC, CCDD y EE. Hacen parte de este Oryza officinalis, O. minuta, O. eichingeri O. punctata O. latifolia O. alta O. grandiglumis O. australiensis y O. rhizomatis. (3) Complejo O. granulata y O. brachyantha: Además de estas dos especiesse incluye a O. meyeriana. Algunos también consideran la especie O. neocaledonica. Las especies que corresponden a este grupo presentan genomas FF y GG. (4) Complejo O. ridleyi y O. schlechteri: Comprende estas dos especies más la especie O. longiglumis. El genoma de las especies de este grupo es de tipo HHJJ y HHKK.
La diversidad genómica y de especies del complejo Oryza se centra en las islas del sureste de Asia en el océano Pacífico, de las 22 especies silvestres 9 están en Indonesia y 7 de los 10 tipos de genomas se encuentran en las islas del Pacífico Asiático. Algunos grupos distintivos de especies también están asociados con el Sur de Asia, África y las Américas (Toriyama et al, 2005; Johns & Mao, 2007; Ikehashi, 2009).
Las dos especies cultivadas Oryza sativa y Oryza glaberrima son diploides con genoma AA (Rana, 2004; Purugganan, 2010). Según varios estudios se considera que los ancestros de O. sativa pueden ser O. nivara o O. rufipogon, especies que se encuentran en varias partes de la India y en áreas adyacentes; mientras que Oryza glaberrima probablemente se originó de O. longistaminata o O. barthii especies que se encuentran exclusivamente en África (Khush, 1997; Vaughan et al ,2003; Sang & Ge, 2007). El arroz africano cultivado pudo haberse originado en el oriente africano y domesticado en el delta del Río Níger, y su cultivo está prácticamente confinado a la región de origen (Rana, 2004; Ikehashi, 2009). Mientras que por la amplia dispersión de O. sativa, esta es cultivada en regiones que abarcan latitudes entre 5ºN y 36ºS; y por su capacidad de adaptación a diferentes condiciones agroclimáticas y por la selección humana, se ha obtenido numerosos cultivares. Se estima que existen alrededor de 120.000 variedades en el mundo.
El genoma de la subespecie Indica posee entre 45.000 y 55.000 genes, mientras que el genoma de la subespecie japónica contiene entre 43.000 y 50.000 genes (Yu et al, 2005). Los centros primarios de diversidad de O. sativa se relacionan directamente con los centros de origen, sin embargo se considera un centro adicional que es el sur de Asia y las islas cercanas, el cual esta asociado al entrecruzamiento de las formas indica y japónica (Vaughan et al ,2003; Toriyama et al, 2005; Purugganan, 2010). Con la llegada de la especie a otras áreas, hace 2000 años aproximadamente, se dio el surgimiento de centros secundarios de diversidad con formas distintivas, los cuales son: Océano Indico, oriente asiático y Europa. Actualmente se han considerado centros más recientes en África y Suramérica
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